大鼠复杂的情感和认知能力

Inbal Ben-Ami Bartal（以色列特拉维夫大学心理科学学院）

几十年来，尽管对大鼠的生理和行为研究层出不穷，但对大鼠情感的研究仅限于恐惧、焦虑和疼痛。越来越多的证据表明，许多物种都具备分享他人情感状态的能力，这激发了人们对大鼠同理心能力的兴趣。最近的研究表明，大鼠是一种高度合作的物种，它们会因为其他个体的痛苦而受到激励，采取亲社会行动，例如打开门或拉动链条以释放被困的同伴。对大鼠的情感、认知和神经功能的研究提供了令人信服的证据，表明大鼠能够在一定程度上代表他人的需要，通过工具性行为改善它们的福祉，因此具备某些形式的针对性帮助能力。大鼠复杂的能力突显出将新的大鼠福祉衡量标准整合到科学研究中的重要性。  

【实验室大鼠的特殊案例】

本文探讨了对家养褐鼠（Rattus norvegicus）情感和认知能力研究的进展。褐鼠是科学研究中的主要模型生物之一。几种褐鼠亚种在研究中被广泛使用。这些基因变体被称为品系或株系，已经被人类驯化和培育了两个世纪，并且在一些生物学和行为方面与野生大鼠有所不同。遗传工程、使用视力和运动技能较差的白化大鼠以及实验室大鼠贫乏的饲养环境，引发了对使用该物种进行研究是否具有普适性和有效性的一些批评。毫无疑问，复杂行为的研究不应仅依赖于实验室大鼠。然而，尽管有这一警告，但加深对这一物种的理解仍然是一个重要目标。大鼠对于许多开创性的发现至关重要，并且与小鼠相比，它们在形态、生理和基因上更接近人类，学习能力强，因此具有更高的翻译有效性。随着针对小鼠的遗传工具的发展，大鼠失去了作为科学研究中最常用物种的地位。然而，大鼠仍然占据了生物医学研究产出的重要部分，并且随着新兴遗传工具的出现，它们很可能会继续保持受欢迎。科学对该物种的严重依赖，加上最近揭示大鼠复杂情感和认知能力的研究，促使我们将注意力转向这种出人意料的复杂动物。

【通过针对性帮助行为的视角】

针对性帮助——出于共情和对他人特定需求或情况的认知理解而有意采取行动——此前主要归因于人类，在有限程度上也归因于灵长类动物。Warneken等人进行的一系列实验表明，幼儿和黑猩猩都会为实验者取回够不到的物体，并且黑猩猩通过打开门帮助同伴获得奖励。在另一项研究中，黑猩猩能够提供正确的工具给同伴以完成任务，这证明了它们理解他人不断变化的目标。这些实验表明，复杂的认知能力（例如，理解工具使用）可以在改善他人福祉的行为中表现出来，这种行为被称为亲社会行为。亲社会行为这一术语通常被用作一个广泛的总括性术语，涵盖从亲缘互动到父母照顾和合作的广泛积极社会行为。在这种观点下，动物的亲社会行为不需要是有意的，可以包括天生的固定动作，这些动作是对特定刺激的反应，例如张开的喙。相比之下，另一种观点强调意图性（即以造福他人为目标的行动）作为亲社会行为的界定要素，这使得这个术语更接近针对性帮助。              

【鼠群】

大鼠是一种高度社会化的物种，野生的挪威大鼠生活在可多达数百个成员的群体中。“鼠群”这个术语最初指的是一群社会联系紧密的大鼠，其名称来源于这些群体的亲社会凝聚力，它们协调合作以生存。然而，由于大鼠群体对外来者的恶劣待遇，它已成为形容粗野人类社会团体的负面隐喻。在一个群体内，实验室大鼠展示了一系列的亲社会行为，包括相互理毛、共同育儿、食物分享、挤在一起取暖和开拓，以及导致其他大鼠获释或获得食物奖励的工具性帮助和避免对同伴造成伤害的行为。          

【大鼠的情感能力】

为了确定大鼠是否涉及在何种程度上经历情感状态，构建一个允许在动物中进行调查的情感经验实证指标框架是有用的。大鼠通过身体语言和面部表情以及听觉和嗅觉线索来表达情感，基于眼眶收紧、鼻子变平以及耳朵和胡须的位置已经建立了一种用于自发疼痛的“大鼠痛苦量表”。研究发现，耳朵位置和颜色也代表了对挠痒反应的积极情绪状态。内分泌、自主神经和神经反应是大鼠情感状态的额外指标，包括各种激素的分泌、心率变异性和迷走神经激活。情感的身体表达具有重要的社会功能，因为它向他人传达了自己的内在状态，指导着社交互动和他人的行为。例如，观察他人的恐惧可提示环境中的危险。

图1 大鼠的情绪表达          

【工具性亲社会行为】

一些20世纪50年代和60年代的历史研究发现，大鼠通过避免按下会给同伴施加电击的杠杆来避免对他人造成伤害。这一发现在最近的一项研究中被复制，该研究还概述了这种行为的神经相关性。另一项研究发现，如果大鼠去到某个区域会导致同伴受到电击，它们会避开这个区域的偏好位置。与人类一样，大鼠在观察到其他大鼠处于痛苦时也会经历厌恶性唤醒，这反映了一个共享的用于处理自我和他人痛苦的神经机制的激活。当社会环境诱发亲社会动机时，这种反应可以被转化为帮助行为。一项20世纪60年代的研究发现，大鼠会按下杠杆使悬挂在空中挣扎的同伴降下来。另一个研究组发现，一些大鼠会穿越水障碍去为那些没有跳水的同伴取回食物，即使它们可以选择在单独的房间里吃这些食物。当大鼠可以决定是只为自己获得奖励还是同时为自己和同伴获得奖励时，它们还会做出亲社会的食物选择。

与这些亲社会行为相关的神经活动与人类的同理心网络高度同源，这强化了对同理心帮助的解释（图2A和B）。与大鼠同理心和帮助相关的亲社会大脑网络包括一组分散的感觉、情感和动机区域，特别是前扣带皮层和岛叶皮层——人类神经同理心网络的主要枢纽。伏隔核，作为奖励和动机系统的一部分，在大鼠的亲社会情境中也更加活跃，正如它在人类中一样。小鼠同理心研究的平行发现表明，这个电路的进化起源甚至更加古老。对这些范式中涉及的特定细胞类型和亚群的研究正在进行中。催产素，一种主要的社会调节剂，已被证明在帮助行为中起作用，但它可能具有区域特异性和群体特异性的影响，这需要进一步调查。

图2 人类和大鼠中的亲社会大脑          

【大鼠的认知能力】

上述研究表明，大鼠在感知到他人的需要时会被驱使采取行动。尽管目前还没有直接证据表明这些行为构成了针对性的帮助行为，但确定大鼠是否具有进行针对性帮助的认知能力对这个问题是有帮助的。为了解决他人的特定需求，大鼠需要在认知上代表他人的目标，并理解它们可作为因果代理来操纵环境。下面呈现的累积证据（总结在图3中）表明，大鼠可能能够在某些情境下执行这些功能。    

图3 大鼠的情感和认知能力          

【代表他人的目标】

观察学习是通过目击另一只动物的相似或相关经验来获得或优化行为的能力。尽管目前还没有实证证据表明大鼠具有视角转换能力或心智理论，但几项研究确实为观察学习提供了证据。在各种实验范式中，与未受训练的动物相比，大鼠在观察同伴后的表现更好。几十年前，关于大鼠通过杠杆按压进行反应-强化物关联的观察学习的发现已经出现。研究发现，通过观察也能促进推动操纵杆以获取奖励的行为。然而，当移除气味线索时，这项任务中并未发生观察学习。其他研究者还表明，观看同伴能提高在圆形谷仓迷宫中的表现和增加在放射臂迷宫中的觅食效率。这些发现在最近的一项研究中得到了进一步验证，大鼠通过观察一只同伴学会了一种操作性反应（鼻戳）以获取奖励。同一研究组之前还发现，大鼠使用观察来更快地在T形迷宫中找到食物来源。在这两种范式中，处于社会观察条件下的大鼠比非社会条件下的大鼠更快找到奖励，并且所需的试验次数也更少。此外，获得奖励取决于观察者的持续注意力和灵活行为。    

【总结与展望】

针对性帮助涉及同理心和亲社会动机和对他人具体需求的认知理解。尽管有大量证据表明大鼠具有同理心唤起，但认知方面的证据仅通过关注一般认知功能的实验间接提供。尽管这些证据总体上与代表他人目标的能力一致，但仍需要直接探索针对性帮助作为目标导向行为的方面的范式。例如，面对障碍时，大鼠是否会寻找替代手段？这种行为将通过指向目标导向行动来强化针对性帮助的解释。当帮助不受欢迎时，帮助行为是否会发生，以及行为是否会根据他人的需要而改变？尽管已有一些证据表明大鼠会对来自他人的需要线索做出反应，但这一点在其他范式中还需要更多的研究。针对这些问题的研究应该在意识到大鼠的感官和认知技能集以及动机转变的情况下进行。此外，还需要整合更多的生态设置，如群体动态和更具有转化有效性的自然环境，以及与野生大鼠一起工作的需求。例如，在帮助行为测试中，当旁观者在场时，如果其他人没有这样做，大鼠不太可能提供帮助。最近的一项实验表明，与典型的实验室范式相比，恐惧在自然设置中的学习方式不同。这一发现证明了生态方法的重要性，并提醒我们，用实验室大鼠进行的研究并未揭示它们的全部行为范围，这本身就没有得到很好的建立。