食物丰容对圈养猕猴行为的影响

淡瑞芳¹ 贾天赐² 许雪明¹

(1.江苏农牧科技职业学院，泰州，225300;2.南京红山森林动物园，南京，210028)

摘要：为了明晰食物丰容对猕猴（Macaca mulatta）行为的影响，采用瞬时扫描法对南京红山森林动物园86只猕猴进行食物丰容前、后日行为时间节律的研究。结果表明：（1）丰容前猕猴在白天通常以休息（日均43.80%）、摄食（日均34.60%）和攀爬移动行为（日均16.40%）为主；（2）丰容后，摄食行为09：00和15：00极显著低于丰容前（P<0.01），10：00显著低于丰容前（P<0.05），09：00—10：00由58.14%降到46.51%，降低了11.63%；15：00—16：00由51.16%降到41.28%，降低了9.88%；11：00—14：00摄食行为比例增加了6.10%（P<0.05）；（3）丰容后，移动行为09：00—13：00和15：00—16：00显著高于丰容前（P<0.05）；（4）丰容后，11：00—13：00猕猴休息行为比例极显著低于丰容前（P<0.01）。丰容后猕猴在白天行为仍以休息（日均38.80%）、摄食（日均32.30%）和移动行为（日均23.26%）为主，但与丰容前相比休息行为占比降低了5.00%，摄食行为降低了1.30%，移动行为增加了6.86%。食物丰容对猕猴摄食行为、移动行为和休息行为时间的分配产生了显著影响（P<0.05），食物丰容增加了猕猴的活动量，尤其是增加了积极探究行为，同时减少了消极刻板行为。

关键词：猕猴；食物丰容；行 为 时 间分 配

The Effects of Food Enrichment on Behavior of Captive Rhesus Monkeys (Macaca mulatta)

DAN Ruifang¹ JIA Tianci² XU Xueming¹

(1. Jiangsu Agri-animal Husbandry Vocational College, Taizhou, 225300, China;2. Hongshan Forest Zoo of Nanjing. Nanjing. 210028. China)

Abstract: In this study, 86 rhesus monkeys in Hongshan Forest Zoo of Nanjing were observed to study the daily behavior time distribution before and after food enrichment using the instantaneous scanning method. The results showed that: (1) Before food enrichment, the daytime behaviors of rhesus monkeys were mainly resting (daily average 43.80%), feeding (daily average 34.60%) and moving (daily average 16.40%); (2) After food enrichment, feeding behavior at 09:00 and 15:00 was extremely significantly lower than that before food enrichment (P<0.01), and significantly lower at 10:00 (P<0.05). It decreased by 11.63% from 58.14% to 46.51% during 09:00–10:00, and by 9.88% from 51.16% to 41.28% during 15:00–16:00. The overall proportion of feeding behavior increased by 6.10% (P<0.05); however, there was no significant difference in feeding behavior between after and before food enrichment (P>0.05); (3) After food enrichment, moving behavior was significantly higher than that before food enrichment (P<0.05); (4) After food enrichment, resting behavior was significantly lower than that before food enrichment (P<0.01) during 11:00–13:00. After food enrichment, the daytime behaviors of rhesus monkeys were still mainly resting (38.80% per day), feeding (32.30% per day) and moving (23.26% per day). Compared with before food enrichment, the proportion of resting behavior decreased by 5.00%, feeding behavior decreased by 1.30%, and moving behavior increased by 6.86%. Food enrichment had a significant effect on the time distribution of feeding, moving and resting behaviors of rhesus monkeys (P<0.05). Food enrichment increased the activity of rhesus monkeys, especially positive exploratory behavior, and reduced negative stereotyped behavior.

Key words: Rhesus monkey (Macaca mulatta); Food enrichment; Behavioral rime allocation

猕猴(Macaca mulatta)是世界上分布最广的非人灵长类动物，目前在动物园和野生动物园内均有饲养。动物园内饲养的猕猴其生活环境和生活方式与野生状态相比发生了很大变化，生存空间极大地缩小，在动物园内，既不需要躲避天敌，也不需要为了生存而去捕食，长期以来生活方式单调乏味，处于被动的应激状态下，限制了动物的某些正常行为的表达，猕猴出现了不同程度的刻板行为，比如不停地来回走动、过于频繁地梳理毛发、过多地发呆与休息。猴群出现多次打架斗殴，猴山内母猴数量持续下降。为此，需要在动物园现有的条件下，提高动物福利，使其生活更接近于野外生存环境。因此，尽可能模拟动物野外生存环境，对满足动物正常的生理需求和心理需要，是非常重要的^[1]。

丰容通过改变圈养动物的物理环境，来提高其生物学功能、繁殖成功率和身心健康水平^[2]。目前动物园常采用环境和食物丰容来模拟动物野外生存环境。尽力将圈养环境改造成接近动物野外生存状态，如增加玩耍设施、模拟野外生存状态下的社交环境、改变动物日常食物的种类和投喂方式，为动物创造学习的机会等。目前已报道丰容对圈养野生动物行为影响的究较多，如棕熊(Ursus arctos)^[3]、岩羊(Pseudois naryaur)^[4]、川金丝猴(Rhinpithecus ruxellana)^[5]、金钱豹 (Panthera pardus )^[6]、 赤 猴 (Erythrocebus patas)^[7]、黑猩猩(Pan troglodytes)^[8]、蜂猴(Nycticebus)^[9]、小熊猫(Ailurus fulgens)^[10]等。研究结果均表明，食物丰容可增加其活动量，减少异常行为及刻板行为。为此，对南京红山森林动物园现有猕猴种群的投食方式进行一定程度的改造以丰富其圈养环境，并对其进行昼间活动观察，对该猴山内猕猴昼间活动时间分配节律进行分析，期望通过食物丰容改善该动物园内猕猴刻板行为，增加有利于猕猴身心健康的积极行为，同时也提高对游客的吸引力。

1  材料与方法

1.1 试验对象

选取南京红山森林动物园猴山内1个由未满1岁的婴幼猴至25岁的老年猴组成的86只的群体进行丰容试验研究。

1.2 试验场地

南京红山森林动物园内的猴山，面积约1200m²，主要乱石嶙峋的假山(占地500~600m²)、平坦的运动场(200m²以上)、长方形开阔水池(约200m²)、环形通道(约200m²)和内笼舍的空间(约60m²)组成。

1.3 丰容设计

丰容前，一般每天饲喂3次，分别在09:00抛撤饲喂专用颗粒料，10:00抛撒饲喂山芋、南瓜、苹果、蔬菜和水果，15:30抛撤饲喂专用颗粒料。冬天，每天增加瓜子、花生。丰容期间，综合考虑丰容的科学性及丰容措施的安全性、可操作性等因素，在保证食物供给种类和总量不变、动物安全的情况下开展食物丰容。丰容条目及方法见表1。

1.4 行为观察

第1阶段:2017年1月11-21日为丰容前观察，观察时段为08：30—16：30，主要了解猕猴的基本行为规律。猕猴的不同行为类型定义和描述见表2。

第2阶段:2017年1月22日-3月10日进行丰容和丰容观察，每天08:30投放颗粒料，10:30投喂主食，15:30投放颗粒料和主食。每天09:00开始，每个整点采用瞬时扫描法收集数据并做一次记录至16:00结束。

1.5 数据分析

在日行为活动节律群体分析时，每次扫描取样作为一个独立的样本，某个时刻发生的某种行为类型的个体数目除以所观察的所有行为类型个体数目来表示某种行为类型在本样本中发生的比例，得出“当天某个时刻发生的某种类型行为的比例，再求出观察期内某一时刻某种行为发生的比例的平均值，得到在观察期内某一时刻群体各种类型行为的比例。

2  结果与分析

2.1 丰容前日活动行为的时间分配

丰容前在09:00一10:00、15:00一16:00,猴群摄食行为活动占比较大，其他行为相对较少;在11:00一14:00，休息时间占比最大，均超过了50.00%，而在14:00处于最大值(75.58%);移动行为在13:00占比最大(24.42%)，极显著高于14:00和16:00(P<0.01)，显著高于12:00和10:00(P<0.05)，但相比于休息行为占比过少;其他行为占比，相对于摄食、休息和移动行为在观察时段内变化幅度不超过10.00%。总体来看，丰容前猕猴在白天通常以休息(日均43.80%)、摄食(日均34.50%)和移动行为(日均16.40%)为上，其他行为仅占5.20%。

2.2 丰容前后摄食行为时问分配

从图1可以看出，在9：00—10：00和15:00-16:00，丰容后摄食行为比丰容前明显降低(P<0.01)，而在11:00一14：00摄食行为比例增加，在13:00时显著高于丰容前(P<0.05)。这说明食物丰容增加了猕猴的觅食行为。

2.3 丰容前后移动行为时间分配

从图2可以看出，丰容后，猴群在09:00一13:00移动行为占比均极显著高于丰容前(P<0.05)，花费在移动行为上的时间比例，在14:00、15:00差不显著(P>0.05)。15:00之后活动量大幅度增加，至16:00时极显著高于丰容前（P＜0.01）。丰容后移动行为(日均23.26%)与丰容前(日均16.90%)相比增加了6.86%。

2.4 丰容前后休息行为的时问分配

从图3可以看出，丰容后，猕猴休息行为占比在11:00一13:00显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)低于丰容前，说明食物丰容有助于缓减过度休息行为。

2.5 丰容前其他行为时问分配

从图4可以看出，丰容前后，其他行为占比差异不显著(P>0.05)，说明食物丰容对猕猴个体间追逐、打斗、抢夺食物、交配等行为影响较小。

3  讨论

猕猴在野外面对的环境是开放的、自然的，受到的外界刺激是来自多方面的，包括当地环境、种群内合作捕食、种群内竞争、互相玩耍、天敌捕食等，因此也表现出复杂多变的行为。圈养的猕猴因为食物极易获取，没有天敌威胁，种群竞争较小，环境安逸使其失去了许多野外生存的本能，无法表达出野生猕猴的各种行为。

众多对圈养野生动物食物丰容的研究表明，食物丰容可影响动物的行为分配时间和减少刻板行为^[9-10,13]。本研究中，从丰容前后各行为变化来看，食物丰容对猕猴的各类行为产生不同程度积极的影响。食物丰容大大增加了猕猴取食难度，也相应增加了其取食过程所需的时间，而猕猴攀爬移动行为大多与摄食行为相关联，因此时间占比上丰容后明显高于丰容前。动物的刻板行为一般是由于圈养条件下的生活空间不能满足其日常行为的需要以及环境丰富度较低造成的^[11-12]。本研究结果表明，食物丰容可以有效减少猕猴刻板行为，丰容工作切实提高了圈养猕猴的福利水平和生活水平。

从摄食行为时间分配来看，丰容前09:00一10:00和15:00一16:00定点投喂食物，猕猴摄食行为在此期间占比大，参与率极高。11:00一14:00是进食后的休息状态，但期间常有游客往饲养区内投食，猴子争相抢夺食物，是该时间段摄食行为丰容前后差异不显著的主要原因。经观察发现，09:00一10:00猕猴对食物的需求量高15:00一16:00，可能是因为猕猴饲养区在16:00喂食之后至次日09:00的时间间隔较长(在17h内不会有新的食物投喂进猴山)。

丰容前猕猴觅食后大部分时间用于休息，行为类型较少。有研究表明，动物的摄食行为比例通常与食物的分布密度有关，在食物数量充足且种类丰富情况下，摄食花费的时间较少和用于休息的时间较多^[14-15]。对于圈养动物而言，出于限制因素较多，人为饲喂制度的制定是影响着动物的活动节律的主要因素。研究发现，食物获取的难易程度是影响动物行为结构的主要因素之一^[10,12]。由于丰容前采用的投喂方式过于集中，导致猕猴在其他的时间段极少运动与摄食。为此希望通过增加取食难度的食物供给方式进行丰容，进而影响觅食关联行为。所有食物采用丰容的方法进行投喂，一般将食物分散在各处，水果和坚果类的食物则分别藏在取食器和假山的缝隙中，每天同时在假山和平地上插带树叶的树枝和竹子。观察发现，增加了觅食难度之后，猕猴的注意力主要集中于觅食，与觅食行为有关的走动、攀爬等行为均增加，减少了休息时间，增加了活跃度，说明食物丰容可使猕猴花更多时间用于觅食而增加活动量。丰容后日摄食行为在09:00一10:00和15:00一16:00明显下降，在10:00一15:00的摄食行为占比略有提高。猕猴在丰容后无法集中将投喂的食物一次性吃完，易获得的食物分散在各处，这样猴群中地位较低的弱势群体也会比平常多获得一些食物。在周末也会有许多游客在不同时间投喂食物，增加了丰容的多样性，相对拉高了猕猴的日摄食行为比例和日移动行为比例。

在本研究中，无论是在丰容前还是丰容后，09:00一10:00和15:00-16:00均是猕猴群的摄食高峰期，下午14:00为休息高峰期。猕猴之间移动行为占比相对于摄食行为和休息行为占比过少，这主要是由于在实施食物丰容之后，猕猴在上午和下午摄食行为高峰期的占比减少，其余时间的摄食行为占比增加。猕猴在进行丰容试验期间无法一次获得大量食物，所以要花更多的时间去寻找食物，故导致移动行为占比相对于丰容前占比增加，休息、发呆、无意义时间减少。

本次研究结果表明，食物丰容对猕猴摄食行为、移动行为和休息行为时间的分配产生了较显著的影响(P<0.05)，食物丰容增加了猕猴的积极探究行为、增加了活动量，减少了消极刻板行为。

参考文献:

[1]黎大勇,任宝平,胡杰,等.白马雪山自然保护区响古箐滇金丝猴活动时间分配[J].兽类学报,2013,33(3):223-231.

[2]朱明金,柏永明,王思博.丰容在野生动物饲养管理中的具体运用[J].吉林畜牧兽医,2020,41(7):58-60.

[3]张伟逸.丰容对上海动物园棕熊(Ursus arctos)行为的影响[J].经济动物学报,2020,24(2):78-80+87.DOI:10.13326/j.jea.2018.1291.

[4]张致荣,王爱善,滕丽微,等.丰容对圈养雌性岩羊活动时间分配的影响[J].生态学报,2018,38(20):7216-7222.

[5]余建秋,刘选珍,王强,等.环境丰容对圈养川金丝猴行为影响的初步研究[J].四川动物,2015,34(2):245-250.

[6]张亮,姚琳,王雪.环境丰容对金钱豹行为变化的影响[J].当代畜牧,2018,(27):7-9.

[7]陈霖,叶安城,池章伟.环境丰容对赤猴行为分配影响的研究[J].福建畜牧兽医,2014,36(4):4-6.

[8]胡新波,何鑫,黄淑芳,等.食物丰容对笼养黑猩猩行为和粪便皮质醇的影响研究[J].野生动物学报,2014,35(3):282-288.

[9]王万民,刘佳,郑彤,等.食物丰容对圈养蜂猴行为的影响[J].野生动物,2010,31(4):175-177.

[10]黄杭,林琳,郑舒桓,等.多重丰容对圈养小熊猫个体刻板行为的影响[J].福建畜牧兽医,2019,41(3):30-34.

[11]田红,魏荣平,张贵权,等.传统圈养和半自然散放环境亚成年大熊猫的行为差异[J].动物学研究,2004,(2):137-140.

[12]陈崇涛,邓加奖,韦定菊,等.丰容对白臀叶猴(Pygathrix nemaeus)的采食量及行为影响[J].野生动物学报,2017,38(1):5-10.

[13]刘群秀,张姝,何维光,等.环境丰容对上海动物园圈养小熊猫(Ailurus fulgens)行为分配的影响[J].野生动物学报,2015,36(1):11-17.

[14]滕丽微,李枫,刘振生,等.笼养东北虎春季行为及活动规律观察[J].东北林业大学学报,2002,(6):78-80.

[15]周岐海,韦华,黄中豪,等.弄岗熊猴的活动节律和活动时间分配[J].动物学报,2007,(5):791-799.